Подпишитесь на рассылки о научных публикациях
Кандидат биологических наук Перфильева Людмила Павловна
Уманский педагогический университет
Музыка Борис Борисович
Уманский педагогический университет
ЦИТОЕМБРОЛОГИЧЕСКОЕ ИЗУЧЕНИЯ ИСТОЧНИКОВ АПОМИКСИСА У АНЕУПЛОИДНИХ ФОРМ САХАРНОЙ СВЁКЛЫ
«Апомиксис» у покрытосеменных означает неполовое (агам-ное) размножение семенами, т. е. «агамоспермию» («семенной апомиксис»). Такому широко понимаемому аномальному размножению обычно противопоставляют «амфимиксис», т. е. половое размножение. Вводя термин «апомиксис», Винклер придавал ему широкий смысл, причисляя сюда формы вегетативного размножения.
Апомиксис приводит к формированию матроклинного (метро- морфного, неправильно называемого матроморфным) потомства, представленного в норме точными генетическими копиями материнского растения.
Причина практического интереса к апомиксису и готовность к затратам значительных усилий для того, чтобы сделать его управляемым, вполне понятны. Только апомиктическое воспроизведение позволяет зафиксировать любую желаемую гетерозиготную комбинацию генов и сохранить новые гетерозиготные «сорта» с ценными агрономическими качествами, с генами отвечающими за повышенное содержания сахара, вес корнеплодов, устойчивость к болезням и т. д.
Элементы апомиксиса были установлены у, анеуплоидов из потомства тетраплоидов, обладающих специфической эмбриональной мутацией, выделенной из сорта Ялтушковская односемянная.
При изучении эмбрионального развития этих форм установлено, что наряду с формированием половых зародышей отмечена нуцеллярная и интегументальная эмбриония, а также партеногенез, апогаметия, апоспоспория. Анализ полученных данных показал что апомиксис чаще всего проявляется во вновь созданных нестабильных формах близкородственного размножения, т. е. там, где наблюдаются различные нарушения генеративного развития, приводящие к перекомбинации генов и появлению отдельных элементов апомиксиса.
При изучении эмбриогенеза анеуплоидных форм Белоцерковской односемянной сахарной свеклы, полученных от тетраплоидов с расстроенным процессом мейоза, образующих анеуплоидныё гаметы, был обнаружен апомиксис у анеуплоидовс различным числом. Наиболее часто это явление обнаруживалось у анеуплоидов 2п=37, 2п=38. Зафиксирована дегенерация половых зародышей при мощном развитии апомиктичных на 12-й день развития. Клетки полового зародыша булавовидной формы бедны цитоплазмой, сжаты и тесно окружены тканью эндосперма, тогда как апомиктичный зародыш сердцевидной формы с крупным подвеском хорошо развит и имеет вполне нормальный вид. Клетки полового зародыша разобщены, что указывает на их ненормальное строение и неизбежную дегенерацию, тогда как апомиктичный, имеющий сердцевидную форму, хорошо развивается.
У анеуплоидов 2п=28, 2п=30, 2п=35 случаи апомиксиса встречались реже. Зародышевые мешки явно отстают в развитии. Апомиктичные зародыши едва начинают принимать форму «сердца», тогда как к этому сроку (16 дней) семядоли должны достигать хотя бы середины зародышевого мешка.
Переход от полового размножения к апомиктичному происходит при некоторой задержке в развитии, что, возможно, объясняется новообразованием анеуплоидной сахарной свеклы. Апомиксис среди анеуплоидных растений, безусловно, вызван генетическими причинами, свидетельствующими о глубоком нарушении у них генеративного развития вследствие имеющихся геномных и генных перестроек.
При изучении апомиксиса в разных материалах сахарной свеклы еще много неясного в возникновении этого способа размножения, автономного или индуцированного, наследственной его передачи, характера опыления и многих других.