XIV Міжнародна наукова інтернет-конференція ADVANCED TECHNOLOGIES OF SCIENCE AND EDUCATION

Русский English




Научные конференции Наукові конференції

к.б.н., Блинова Н.К. ЕСТЬ ЛИ ОБОНЯНИЕ У РАКООБРАЗНЫХ?

к.б.н. Блинова Н.К.

Технологический институт Восточноукраинского национального университета им. В Даля (г.Северодонецк)

ЕСТЬ ЛИ ОБОНЯНИЕ У РАКООБРАЗНЫХ?

Свойство живых организмов обмениваться информацией с окружающей средой является неотъемлемой частью их полноценного существования. У животных различных филогенетических групп способность к восприятию раздражителей определяется средой обитания, уровнем развития нервной системы и рецепторного аппарата, фазой индивидуального развития и др.

Классическая физиология органов чувств, основанная на учении И.П. Павлова об анализаторах предполагает наличие у животных системы анализа раздражителей с периферическим (рецепторным), проводниковым (нервные пути), и центральным (корковым) отделами. Деление систем анализа привязано, в основном, к  пяти главным чувствам о которых говорил еще Аристотель - зрение, слух, осязание, обоняние и вкус. Пришедшее в 70-80е годы из англоязычной литературы понятие «сенсорные системы» (от лат. sensus - чувство, ощущение) не совсем точно зачастую у нас используется как синоним  понятия «анализатор» (от греч. analysis - разложение, расчленение). Сенсорные системы включают сенсорные рецепторы, пути, проводящие информацию, нервные сети, лежащие в основе сенсорного восприятия. Классификация сенсорных систем осуществляется исходя из различия в строении рецепторного аппарата, настроенного на восприятие различных энергий раздражителя (модальностей, субмодальностей - химической, световой, механической и т. д.).

Существует мнение, что отсутствие корковых проекций у беспозвоночных животных делает невозможным рассмотрение их систем восприятия по образу анализаторов позвоночных животных. Насколько обоснованно, корректно, применение понятия «обонятельная система» по отношению к водным беспозвоночным животным? Есть ли обоняние у ракообразных?

 «Обонятельная система» (система анализа раздражителей по Павлову) и «обонятельная сенсорная система» (система восприятия) понятия хоть и очень близкие, но не тождественные. Возможно поэтому, у нас существует мнение о некорректности использования выражения «обонятельная система ракообразных». Однако в зарубежной литературе «обонятельная сенсорная система» является общепринятым и достаточно широко используется по отношению ракообразным  и некоторым другим классам беспозвоночных.

Среди систем восприятия химических стимулов у ракообразных можно выделить следующие: обонятельную, вкусовую, общее химическое чувство и хеморецепторный отдел висцеральной сенсорной системы. Наиболее четко морфологически и функционально идентифицирована обонятельная сенсорная система.  Описание своеобразных «обонятельных придатков на внешней ветви малых усиков» рака Astacus fluviatilis упоминается еще в книге Т.Г. Гексли  «Рак. Введение в изучение зоологии» [4].

В настоящее время обонятельная система ракообразных является объектом пристального внимания для морфо-функциональных исследований [9]. В большей степени обоняние изучено у представителей десятиногих ракообразных (раков, крабов, креветок, омаров). Хитиновый экзоскелет водных ракообразных предполагает особую биологическую организацию сенсорных образований, которые в виде множества волосков (щетинок) покрывают практически все тело животного.  В образовании элементарного рецептора (сенсиллы) могут участвовать один, два, и более нейронов. Окончания дендритов совместно с кутикулярными структурами представляют одиночный рецептор, миниатюрный рецепторный орган. Хеморецепторы сосредоточены преимущественно на антеннах, антеннулах, ротовых придатках и конечностях. Чувствительные щетинки обеспечивают восприятие стимулов различных модальностей и могут быть хеморецепторами, механорецепторами, или бимодальными - хемо- и механорецепторами, воспринимающими химические и механические сигналы [6].

По аналогии с позвоночными животными и гомологии с насекомыми у ракообразных выделяют два основных вида химического чувства - вкус и обоняние. Рецепторы антеннул из-за низких порогов чувствительности к химическим веществам относят к дистантным (обонятельным), рецепторы ротовых придатков и ног - к высокопороговым, контактным (вкусовым). Помимо порога чувствительности, для отличия обоняния и вкуса используют такой параметр как фаза химического раздражителя. Ракообразные являются первичноводными организмами и, в отличие от наземных, для них существует одна фаза  химического раздражителя  - водная среда. Поэтому для данной группы животных более важны центральные проекции хемочувствительных органов, которые обеспечивают морфологическую базу для различных функций. Такая функциональная дифференциация хемосенсорных органов обусловлена механизмами, протекающими скорее в центральной, а не периферической части нервной системы. Третьим фактором для идентификации различных видов химической чувствительности является участие в формирование определенных поведенческих реакций. В осуществлении пищевого поведения хеморецепторам различных придатков отводится различная функциональная роль [8]. При формировании пищевого поведения обонятельные рецепторы важны во время поиска, идентификации и различении пищевого стимула, а вкусовые на более поздних этапах - при осязании и схватывании пищевых частиц. В литературе отмечается также, что для водных организмов разделение химической чувствительности не ограничивается только классическими категорями - вкусом и обонянием [7]. А хемосенсорные сенсиллы антеннул ракообразных классифицируют как обонятельные (эстетаски) и необонятельные (неэстетасковые). Десятиногие ракообразные обладают хорошо развитой системой обоняния, которая включает хеморецепторы антенн I (антеннул) и обонятельный нервный центр надглоточного ганглия. Основными элементами периферического отдела обонятельной системы являются наружные жгуты антеннулы с чувствительными щетинками - эстетасками [1, 7]. Эстетаски - это унимодальные по функции, наиболее многочисленные хемосенсорные образования на антеннуле. Количество обонятельных рецепторных клеток, иннервирующих эстетаск, исчисляется сотнями, в отличие от большинства других щетинок, имеющих бимодальную иннервацию небольшим количеством нейронов. Соответственно достаточно развитой периферической части анализатора организован и специфический обонятельный путь от эстетасков в ЦНС. Первичная обработка химических сигналов осуществляется в парных обонятельных долях дейтоцеребрума надглоточного ганглия (мозга) [10]. Ольфакторные доли дейтоцеребрума десятиногих ракообразных имеют характерную гломерулярную структуру, сходную со структурой антеннальных долей насекомых  и обонятельной луковицы позвоночных. Интернейроны ольфакторных долей формируют ольфакторно-глобулярный тракт, который ипсилатерально в составе оптического нерва направляется в один из ганглиев глазного стебелька - medulla terminalis.

Эволюция живых организмов происходила в условиях постоянно изменяющегося химического окружения. Это привело к появлению достаточно сложно организованных систем восприятия химических веществ. Сенсорные системы начинают формироваться с централизацией нервной системы, с возникновением билатеральной симметрии мозга [3]. Несмотря на имеющиеся морфологические различия, существует много свидетельств тому, что общий принцип строения и функционирования обонятельной системы, особенно рецепторного аппарата у животных филогенетически далеких таксонов сходен [2,3,5]. Такая схожесть в анатомо-гистотологической организации наблюдается у первичноротых и вторичноротых животных и названа параллелизмом [5]. В настоящее время есть основания предположить, что указанное сходство может определяться гомологичным каскадом генов раннего развития и транскрипции, а также конвергентной адаптацией.

Литература:

•1.   Блинова Н.К. Морфологические особенности обонятельной системы травяной креветки Pandalus kessleri (Decapoda, Pandalidae) // Вестник зоологии. - 2008. - Т.42, №1. - С. 57-62.

•2.   Винников Я.А. Эволюция рецепторов. Цитологический, мембранный и молекулярный уровни. Л : Наука. - 1979. - 139с.

•3.   Гдовский П.А. Структурно-функциональная организация  обонятельной системы рыб: Автореф. докт. дис. Борок. - 2005. - 47с.

•4.   Гексли Т.Г. Рак. Введение в изучение зоологии. - М : Изд-во М. и С. Сабашниковых, 1900. - 272с.

•5.   Заварзин А.А. Труды по теории параллелизма и эволюционной динамике тканей. Л : Наука, 1986. - 194с.

•6.   Федотов В.П. Системы хемовосприятия у десятиногих раков // Ж. эвол. биохим. и физиол. - 2009. - Т. 45, №1. - С. 3-24.

•7.   Derby C.D., Sorensen P.W. Neural Processing, Perception, and Behavioral Responses to Natural Chemical Stimuli by Fish and Crustaceans // J. Chem. Ecol. -2008. - V. 34. - P. 898-914.

•8.   Derby C.D., Steullet P., Horner A. J., Cate, H.S. The sensory basis of feeding behavior in the Caribbean spiny lobster, Panulirus argus //. Mar. Freshwater Res. - 2001. - V. 52. - P. 1339-1350.

•9.   McClintock T. S., Ache, B. W., Derby, C. D. Lobster olfactory genomics // Integrative and Comparative Biology. - 2006. - V. 46. - P. 940-947.

•10.   Schmidt M., Ache B. W. Antennular projections to the midbrain of the spiny lobster. II. Sensory innervation of the olfactory lobe // J. Comp. Neurol. 1992. -V. 318. - P. 291-303.

 

e-mail: natkon06@rambler.ru

 


Залиште коментар!

Дозволено використання тегів:
<a href="" title=""> <abbr title=""> <acronym title=""> <b> <blockquote cite=""> <code> <em> <i> <strike> <strong>