Онай М.В., Князькіна О.С., Рудик А.С. ВПЛИВ ВНУТРІШНЬОВИДОВОЇ КОНКУРЕНЦІЇ НА МОДЕЛЬ ЛОТКІ-ВОЛЬТЕРРА
асистент Онай М.В., студентка Князькіна О.С., студентка Рудик А.С.
Національний Технічний Університет України "Київський політехнічний інститут"
ВПЛИВ ВНУТРІШНЬОВИДОВОЇ КОНКУРЕНЦІЇ НА МОДЕЛЬ ЛОТКІ-ВОЛЬТЕРРА
Класична математична модель хижак-жертва була розвинена у 1920-х роках Джеймсом Лоткою (1880 - 1949) та Віто Вольтерра (1860 - 1940) з метою аналізу циклічних змін, що спостерігались в популяції акул та промислових риб у Адріатичному морі. На даний момент рівняння, що описують взаємодію двох видів популяцій такого типу, називають рівняннями Лоткі-Вольтерра [1, 2].
В моделі Лоткі-Волтерра припускається, що при відсутності хижаків чисельність популяції жертви зростає за експоненціальним законом, а при відсутності жертви чисельність популяції хижаків зменшується за експоненціальним законом. Оскільки хижаки харчуються жертвами, то припускається, що при зіткненні жертв з хижаками відбувається зменшення чисельності популяції жертв та збільшення чисельності популяції хижаків. Чисельність популяції жертви в момент часу зазвичай позначають через 
, а чисельність популяції хижака - через 
.
Враховуючи розглянуті припущення отримуємо систему хижак-жертва [3]:
(1)
де всі константи a,b ,p та q додатні.
Перші моделі Віто Вольтера та його колег звичайно не могли відображати всі сторони взаємодії в системі хижак-жертва, оскільки вони були в значній мірі спрощені відносно реальних умов. Однак цінність цієї моделі полягає в тому, що вона була основною, на якій швидкими темпами почала розвиватися математична екологія.
Система хижак-жертва (1) має дві точки рівноваги: (0;0) та 
. Легко показати аналітично, що точка (0;0) є нестійкою сідловою точкою.
Розглянемо другу точку рівноваги. Рівноважний розв'язок 
та 
описує єдину можливу сталу, відмінну від нуля, чисельність популяції жертви та хижака, які можуть співіснувати необмежено довгий час.
Поле напрямків, на рис. 1, показує, що точка 
рухається по своїй траєкторії проти годинникової стрілки, а чисельність популяцій жертви та хижака роблять періодичні коливання між їх окремими максимальними та мінімальними значеннями. При різних початкових умовах, фазовий портрет цієї системи представляє собою концентричні замкнені криві, що оточують одну стаціонарну точку типу центр. З фазового портрету видно, що кількість хижаків буде зростати доти доки буде достатньо їжі, але в певний момент часу популяція жертв не буде встигати відновлюватись і кількість жертв почне зменшуватись. Зменшення кількості їжі через деякий час починає відбиватися на популяції хижаків і коли кількість жертв досягає граничної величини, кількість хижаків теж починає зменшуватись разом зі зменшенням кількості жертв. Відбувається скорочення популяцій. З цього моменту починає зростати популяція жертв, через деякий час їжі стає вдосталь, щоб забезпечити приріст хижаків, тоді обидві популяції зростають, і цей процес повторюється знову та знову.
Отже, коливання чисельності обох популяцій суттєво залежать від початкових умов - після кожного періоду коливань система повертається в ту саму точку. Вважається, що екологічні системи, які мають таку властивість не є адекватними, оскільки амплітуди їх циклів визначаються початковими умовами.
Рис. 1. Фазовий портрет системи хижак-жертва
Модифікуємо систему шляхом врахування внутрішньовидової конкуренції жертви, тобто додамо в рівняння жертви від'ємний квадратичний доданок 
:
(2)
Дана модифікація системи хижак-жертва має три точки рівноваги: (0;0) , 
та 
.
Перша точка рівноваги має такий самий характер, як і в класичній моделі хижак-жертва, друга точка рівноваги при 
є нестійкою сідловою точкою, а при 
- стійким невласним вузлом.
Розглянемо точку рівноваги 
. Оскільки нас цікавить тільки перший квадрант фазового портрету (чисельність популяцій не може бути від'ємною), то відмітимо, що дана точка рівноваги буде знаходитись в першому квадранті при
. В цьому випадку дана стаціонарна точка буде фокусом. Фазовий портрет системи наведений на рис. 2.
Отже, можна зробити висновок, що введення в модель хижак-жертва конкурентної боротьби серед жертв призводить до коливань, але швидко згасаючих, що в реальних біологічних угрупуваннях не спостерігається.
Рис. 2. Фазовий портрет системи хижак-жертва з врахуванням внутрішньовидової конкуренції жертв
Модифікуємо класичну систему хижак-жертва шляхом врахування внутрішньовидової конкуренції хижаків, тобто додамо в рівняння хижаків від'ємний квадратичний доданок :
(3)
Дана модифікація системи хижак-жертва має три точки рівноваги: (0;0) , 
та 
. Фазовий портрет системи наведений на рис. 3.
Перша точка рівноваги має такий самий характер, як і в попередніх двох розглянутих моделях, друга точка рівноваги при 
є нестійкою сідловою точкою, а при
- стійким невласним вузлом.
Рис. 3. Фазовий портрет системи хижак-жертва з врахуванням внутрішньовидової конкуренції хижаків
Розглянемо точку рівноваги
. Дана точка рівноваги буде знаходитись в першому квадранті при
. В цьому випадку вона є фокусом.
Таким чином ми можемо зробити висновок, що введення в модель хижак-жертва внутрішньовидової конкурентної боротьби, як серед жертв так і серед хижаків призводить до коливань, але таких, що швидко згасають.
Подальші дослідження слід зосередити на багатовидових моделях, в яких є декілька груп, що конкурують між собою за вплив над іншою групою. Крім того доцільно розглянути модель, коли закон зміни популяції одного з видів при відсутності іншого має не експоненціальний характер, а логістичний.
Література:
•1. Lotka A.J. Elements of physical biology. Baltimore: Williams and Wilkins, 1925.
•2. Вольтерра В. Математическая теория борьбы за существование. 1931 / Пер. с франц. под ред. Ю.М.Свирежева. - М.: Наука, 1976.
•3. C. Henry Edwards, David E. Penney Elementary differential equations. Sixth Edition - Prentice Hall, 2008.
e-mail: onay_nikolay_kpi@ukr.net
28 апреля 2012 в 07:23
Чудова стаття. А як щодо випадку конкуренції серед хижаків і жертв одночасно?